森林光环境对4种天然灌木的光合作用和形态的影响

第４７卷第６期　林　业　科　学　Ｖｏ１．４７，ＮＯ．６　２　０　１　１年６月　ＳＣＩＥＮＴＩＡ　ＳＩＬＶＡＥ　ＳＩＮＩＣＡＥ　Ｊｕｎ．，２　０　１　１　森林光环境对４种天然灌木的　光合作用和形态的影响　：ｌ：　王　暾　郭晋平　刘　宁　张芸香　（山西农业大学林学院太谷０３０８０１）　摘　要：　以山西管涔山林区常见４种灌木三裂绣线菊、二色胡枝子、黄刺玫和虎榛子成年植株为材料，在１０％～　２０％，３０％～５０％２种林下透光率和林外１００％全光照３种光环境中，监测其光合特性、叶绿素含量等生理指标与　比叶面积、叶面积比等形态以及生物量分配指标。结果表明：在林下１０％～２０％相对光强环境中，三裂绣线菊成年　植株对低光环境的生理生态响应较小，其光合、叶绿素ａ含量、形态和大部分生物量分配特性与全光环境下生长的　成年植株相同，且分配到茎的生物量减少，仅表观量子效率和叶绿素ｂ含量显著高于中光（３０％～５０％）和全光环　境植株。二色胡枝子成年植株对低光环境的的生理生态响应同样有限，其光合特性、叶面积比、叶重比和冠根比与　全光下相同，且茎生物量分配减少，仅叶绿素ｂ含量、比叶面积和根重比增加。与之相反，黄刺玫和虎榛子成年植　株相对较强地响应了林下光环境，其最大净光合速率、光饱和点均在１０％～２０％光环境中下降，叶绿素ａ，ｂ含量升　高，根生物量分配减少，茎和地上部分生物量分配增加。另外黄刺玫的表观量子效率显著降低，而虎榛子的比叶面　积和叶面积比显著增大。在表型可塑性上，黄刺玫和虎榛子的形态可塑性高于三裂绣线菊，但生理可塑性相似。　这一结果支持形态可塑性与植物耐阴能力相关的假说，但不支持生理可塑性与高光环境适应性间的关系。这４种　天然灌木成年植株在不同光环境下表现出的生理生态响应差异和表型可塑性特点将会显著影响它们在适生区域　内不同森林群落中的地位，因此森林生态系统的恢复和保护实践中需要考虑灌木树种的光响应特征。　关键词：　天然灌木；林下光环境；光合作用；叶绿素含量；比叶面积；生物量分配；表型可塑性　中图分类号：ｓ７１８．４３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—７４８８（２０１１）０６—００５６—０８　ＰｈＯｔＯｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｕｒ　Ｎａｔｕｒａｌｌｙ－Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　Ｓｈｒｕｂｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｌｉｇｈｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　Ｗａｎｇ　Ｔｕｎ　Ｇｕｏ　Ｊｉｎｐｉｎｇ　Ｌｉｕ　Ｎｉｎｇ　Ｚｈａｎｇ　Ｙｕｎｘｉａｎｇ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｔａｉｇｕ　０３０８０１）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｆｏｕｒ　ｃｏｍｍｏｎ　ｓｈｒｕｂｓ（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｂｉｃｏｌｏｒ，ｓｐｉｒａｅａ　ｔｒｉｂｌｏｂａｔａ，Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ　ｄａｖｉｄｉａｎａ　ａｎｄ　Ｒｏｓａ　ｘａｎｔｈｉｎａ）ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｇｕａｎｃｅｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ（１０％一２０％，３０％一５０％ａｎｄ　１００％ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ＳＬＲ，ＬＡＲ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎ　１　０％一２０％ｆｏｒｅｓｔ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ａｄｕｈ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｓｐｉｒａｅａ　ｔｒｉｂｌｏｂａｔａ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｒｅｓｐｏｎｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｉｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，Ｃｈｌａ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｓｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｔｒａｉｔｓ　ｒｅｍａｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔｈｏｓｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｆｕｌｌ　ｌｉｇｈｔ．Ｔｈｅｉｒ　ＳＭＲ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ｂｕｔ　ＡＱＥ　ａｎｄ　Ｃｈｌｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　３０％一５０％　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｆｕｌｌ　ｌｉｇｈｔ　ｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｂｉｃｏｌｏｒ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｌｉｍｉｔｅｄ．Ｉｔｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ＬＡＲ，　ＬＭＲ　ａｎｄ　ＡＢ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔｈｏｓｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｆｕｌｌ　ｌｉｇｈｔ．Ｉｔｓ　ＳＭＲ　ａｌｓｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　１０％一２０％ｌｉｇｈｔ　ｌｅｖｅｌ，ｗｈｉｌｅ　Ｃｈｌｂ，ＳＬＡ　ａｎｄ　ＲＭＲ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｒｙ，ｔｈｅ　ａｄｕｌｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｒｏｓａ　ｘａｎｔｈｉｎａ　ａｎｄ　Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ　ｄａｖｉｄｉａｎａ　ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｎ　１０％一２０％ｌｉｇｈｔ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　Ａ…，ＬＳＰ　ａｎｄ　ＲＭＲ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　Ｃｈｌａ　ａｎｄ　ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ＳＭＲ　ａｎｄ　ＡＢ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ＡＱＥ　ｏｆ　Ｒｏｓａ　ｘａｎｔｈｉｎａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ＳＬＡ　ａｎｄ　ＬＡＲ　ｏｆ　Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ　ｄａｖｉｄｉａｎａ　ａｌｓｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ．ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　Ｒｏｓａ　ｘａｎｔｈｉｎａ　ａｎｄ　Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ　ｄａｖｉｄｉａｎａ　ｗｅｒｅ　ｇｅｎｅｒａｌｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓｐｉｒａｅａ　ｔｒｉｂｌｏｂａｔａ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｔｈｅ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｃｌｏｓｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｈａｄｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｂｕｔ　ｎｏｔ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　收稿日期：２０１０—０８～１０；修回日期：２０１０—１２—２７。　基金项目：国家自然科学基金（３０９７０４８０），教育部高等学校博士点基金（２００８０１１３０００２），山西省留学基金（２００８０７９）。　郭晋平为通讯作者。　第６期　王　暾等：森林光环境对４种天然灌木的光合作用和形态的影响　５７　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｅｅｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｅａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｆｏｕｒ　ｎａｔｕｒａｌｌｙ—ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｓｈｒｕｂｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｏｒｅｓｔ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｗｉｌｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｖ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅｉｒ　ｎｉｃｈｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅｉｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅｓｔｈｕｓ　ｔｈｅ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｏｎｔａｎｅ　ｆｏｒｅｓｔ　。ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｃｏｎｓｉｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｎａｔａｒａｌｌｙ－ｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｓｈｒｕｂｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ｎａｔｕｒａｌｌｙ—ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｓｈｒｕｂｓ；ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ；ＳＬＡ：　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　树木的“可塑性”特征主要表现在生理和形态　等方面，是树木对环境条件变化的响应模式，它影响　着树种对异质环境的适应方式和分布（胡启鹏等，　２００９）。树木的生理形态可塑性是在异质环境下优　化资源获取方式和途径（Ｓｕｌｔａｎ，１９９２；Ｗｅｓｔ．　Ｅｂｅｒｈａｒｄ，１９８９）。林下光照条件对植物生理和形态　特征的影响决定着林下树种的更新和演替关系，不　同喜光习性的树种对光照条件变化的生理生态响应　上的差异被许多学者关注。树种在最大光合速率、　叶绿素含量和类胡萝卜素含量等光合生理指标上以　及在比叶面积、相对生长量和生物量分配等形态指　标的响应在树种间都有不同程度的差异（林波等，　２００８；郭晋平等，２００９；Ｓａｎｃｂｅｚ—Ｇ６ｍｅｚ　ｅｔ　ａ１．，２００６；　２００７）。但是，对森林群落不同类型植物生理生态　特性和表型可塑性研究的结论仍有分歧（林波等，　２００８）。传统观点认为喜光植物的可塑性较差　（Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａ１．，１９９６），也有人提出耐阴植物的生理和　形态可塑性低于喜光植物（Ｐｏｒｔｓｍｕｔｈ　ｅｔ　ａ１．，２００７），　特别是形态可塑性与郁闭林下喜光程度不同树种的　存活率负相关（Ｓ６ｎｃｈｅｚ—Ｇ６ｍｅｚ　ｅｔ　ａ１．，２００６），也有研　究表明中间演替树种对生态环境的适应范围较宽，　比早期和晚期演替树种具有更大的表型可塑性　（Ｋｉｔａｏ　ｅｔ　ａ１．，２０００）。这些研究主要采用乔木树种　和部分园林灌木树种的幼苗、幼树（冯玉龙等，　２００２；郭志华等，２００９；徐炳成等，２００７），对天然灌　木特别是成年植株的研究较少。灌木树种是森林群　落的重要组成部分，对群落整体结构、功能和生态过　程有重要影响，特别在水源涵养、水土保持和生态恢　复等方面有着重要的作用。研究天然灌木树种在光　合生理与形态和生物量分配等生态特性方面的表型　可塑性有助于全面了解天然林组成树种的生态适应　性，为森林生态系统的保护和恢复提供依据。　二色胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｂｉｃｏｌｏｒ），三裂绣线菊　（Ｓｐｉｒａｅａ　ｔｒｉｂｌｏｂａｔａ），黄刺玫（Ｒｏｓａ　ｘａｎｔｈｉｎａ）和虎榛　子（Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ　ｄａｖｉｄｉａｎａ）是华北山地林区常见的４　个灌木树种，在吕梁山脉北端的管涔山林区是灌木　层的优势种，也常成为森林群落形成前灌丛群落的　建群种。在自然分布上，这４种灌木也各有特点。　二色胡枝子和三裂绣线菊常见于林缘和阳坡，虎榛　子和黄刺玫则多见于林下，也可在乔木分布的阴坡、　半阴坡上成为优势种（张丽霞等，２００１）。研究这些　树种成年植株对光照环境变化的生理生态适应性差　异，并在此基础上分析其表型可塑性差异，可以全面　了解自然条件下灌木树种的生理生态特性与生态分　布特点问是否存在关联，是否是树种生态分布差异　的决定性因素，进而为揭示森林群落的动态、稳定性　和群落种间关系提供依据。　１试验地概况　试验地点位于山西省宁武县管涔山林区的西马　房乡细腰村，１１２。００　Ｅ，３８。４１’Ｎ。属于吕梁山北端　的暖温带半湿润区，具有明显的大陆性山地气候特　点，年均气温６～１０　ｑＣ，１月均温一８～ｌ２℃，７月均　温２１～３６　ｑＣ，年降水量３８４～６７９　ｍｍ，年蒸发量　１　８００　ｍｍ，年均相对湿度５０％～５５％，无霜期１３０—　１７０天。试验地海拔１　５００～１　５５０　ｍ，坡度１０。一　２０。，土壤为山地淋溶褐土。林地乔木层主要为人工　栽植的油松（Ｐｉｎｕｓ　ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）和天然起源的青杨　（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｃａｔｈａｙａｎａ），郁闭度０．５左右。林下灌木主　要为三裂绣线菊、黄刺玫、虎榛子、二色胡枝子，其他　还有金花忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｃｈｒｙｓａｎｔｈａ）、土庄绣线菊　（Ｓｐｉｒａｅ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）、黄蔷薇（Ｒｏｓａ　ｈｕｇｏｎｉｓ）和沙棘　（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）等，灌木层总盖度０．７～０．８。　人为经营和干扰活动少，天然灌木保存良好。　２　试验方法　２．１试验设计和样地设置　样地的设置考虑树种和光环境２个因素。树种　为二色胡枝子、三裂绣线菊、虎榛子、黄刺玫４个灌　木树种，光环境以透光率为指标，林外灌丛地为全光　照，透光率１００％，林内选择１０％～２０％，３０％一　５０％２个林下透光率水平。林内样地透光率测定选　择天气晴朗的正午进行，在样地对角线上选５个点，　采用ＡｃｃｕＰＡＲ　ＬＰ一８０冠层分析仪（Ｄｅｃａｇｏｎ　Ｄｅｖｉｃｅｓ，　Ｉｎｃ．，ＷＡ，ＵＳＡ）同时测定林外和林下的光照强度，　测点位置高出灌木层１０　ｃｍ，用林内光强平均值与　５８　林业科学　林外同时测定的光照强度计算透光率。样地选定后　选择晴朗天气测量各样地全天日照量。每种光环境　每块样地中分４个树种，选择３株高度相近、长势基　本一致、无分蘖的单生植株作为测定样株，共计７２　株。６个样地的基本特征见表１。　梯度选设符合要求的样地２块，共设样地６块。在　表１样地基本特征　２．２　光合生理指标和光合色素测定　６５℃下烘干至恒质量，分别测定根、茎、叶的干质量，　根质量比（ＲＭＲ）、茎质量比（ＳＭＲ）和叶质量比　捌查测定于２００９年８月初２周内进行，在上述　选定的各样地，各树种的样株上分别选定其第２至　（ＬＭＲ）分别为根、茎、叶生物量与总生物量之比，冠根　比（ＡＢ）为地上地下生物量之比，比叶面积（ＳＬＡ）为　第５侧枝的当年生、健康无病虫害叶片３～５片，用　Ｌｉ一６４００光合系统（ＬＩ—ＣＯＲ　Ｉｎｃ．，Ｎｅｂｒａｓｋａ，Ｕ．Ｓ．Ａ）　标准叶室和ＬＩ一６４００—０２Ｂ红蓝光源，分别测定光响　应曲线。测定时间在ｌ０：００—１２：Ｏ０，叶室温度２４　叶片投影面积与叶片干质量之比。叶面积比（ＬＡＲ）　为样株全部叶片合计面积于整株于质量之比。　２．４数据分析　℃，相对湿度６０％。由于三裂绣线菊和黄刺玫为小　叶植物，无法占满叶室，因此在测量后的叶片剪下保　存在保温瓶内带回实验室，测定叶片投影面积计算　最大净光合速率（Ａ…）、光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点　（ＬＣＰ）和表观量子效率（ＡＱＥ）。　以样株为单元对各项测定和计算数据进行树种　和光环境双因素方差分析；对差异显著（Ｐ＜０．０５）　的指标用ＬＳＤ检验进行多重比较。各树种在各指　标上的表型塑性指数定义为该指标在不同光照条件　下最大和最小平均值间差异与最大平均值之比　（Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ　ｅｔ　ａ１．，２０００）；光合塑性指数定义为所有　光合色素测定时在每一样株上部另行摘取健康　叶片取样０．０ｌ　ｇ，浸入３　ｍＬ二甲基亚砜（ＤＭＳＯ）　光合指标上的表型塑性指数的平均值；形态塑性指　数定义为比叶面积和高径比２个指标上塑性指数的　平均值；树种的整体表型塑性指数定义为光合塑性　指数和形态塑性指数的平均值；树种问塑性指数的　差异用单因素方差分析检验。数据分析用ＳＡＳ／　ＳＴＡＴ￣８．０完成。　中，在黑暗条件下，温度６５℃水浴２　ｈ。提取液用　７２２型分光光度计（上海光学仪器厂）在６６５．０和　４８０．０　１ｑｍ下测定吸光率并计算叶绿素ａ和叶绿素ｂ　含量（Ｍｉｎｏｃｈａ　ｅｔ　ａ１．，２００９）。　２．３　生物量分配指标的测定　光合生理指标测定完成后，将样株整株挖出，保　留全部根系，将根茎叶剪开，分别标签，带回实验室　后，首先测定样株叶面积，根茎部分经清洗杂质后，在　３结果与分析　３．１　４种灌木对不同光环境生理响应的差异　第６期　王　暾等：森林光环境对４种天然灌木的光合作用和形态的影响　５９　对不同光环境下４种灌木的各项生理指标进行　种问的光合生理指标差异极显著（Ｐ＜０．００１）。另　方差分析。由表２可见：４种灌木在不同光环境下　外，除叶绿素ｂ外，光照和树种的交互作用对各光合　的光合生理指标都存在显著差异（Ｐ＜０．０５），且树　生理指标的影响极显著（Ｐ＜０．Ｏ１）。　表２不同光环境下４个灌木树种生理指标的方差分析　Ｔａｂ．２　Ｐ－ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｈｒｕｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｇｉｍｅｓ　进一步对４个灌木树种在不同光环境下的光合　和虎榛子的最大净光合速率在不同光照之间的差异　生理指标差异进行多重比较。由表３可见：４种灌　显著，表现为１０％～２０％光强环境中生长的植株最　木中，三裂绣线菊和二色胡枝子成年植株的最大净　大净光合速率较低，分别为全光照下的５６％　光合速率在不同光照环境下无显著差异。而黄刺玫　和３９％。　表３不同光环境下４个灌木树种生理指标多重比较①　Ｔａｂ．３　Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｈｒｕｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｇｉｍｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｅｅｓ　ｏｆ　ｓａｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｍｅ　ｌｉｇｈｔ　ｌｅｖｅ１．Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ±ＳＥ　ｏｆ　６　ｓａｍｐｌｅｓ．下同。Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ－　４种灌木成年植株的光饱和点在林下环境下均　的２倍。虽然二色胡枝子和虎榛子成年植株在不同　有下降的趋势，其中仅黄刺玫和虎榛子的降幅在　光照环境下的表观量子效率差异不显著，但二色胡　１０％一２０％光强下达到显著水平，分别为全光环境　枝子与三裂绣线菊的响应趋势一致，虎榛子与黄刺　下的７０％和３７．５％。黄刺玫在林下环境的光补偿　玫的响应趋势一致。４个灌木树种中，三裂叶绣线　点显著低于全光照环境下，三裂绣线菊和二色胡枝　菊成年植株叶绿素ａ含量未受光强影响，二色胡枝　子略有下降，虎榛子略有上升，但均未达显著水平。　子、黄刺玫和虎榛子叶绿素ａ含量随光强下降而升　４个灌木树种中，三裂绣线菊成年植株的表观量子　高，其中二色胡枝子在３０％一５０％的光强下高出全　效率随光照减弱显著提高，１０％～２０％光强下达到　光环境下３３％，虎榛子和黄刺玫在１０％～２０％光强　全光下的２倍。黄刺玫成年植株的表观量子效率随　下分别升高４３％和５５％。４个灌木树种的叶绿素ｂ　光照减弱显著下降，全光照下为１０％～２０％光强下　含量，三裂绣线菊在３０％～５０％的相对光强下最　林业科学　低，其他３种灌木的叶绿素ｂ含量均呈现出随光强　减弱而升高的趋势。二色胡枝子和三裂绣线菊叶绿　素ａ，ｂ的不同变化趋势导致叶绿素ａ／ｂ比在３０％～　５０％的相对光强下最高，虎榛子和黄刺玫的叶绿素　ａ／ｂ比因光强差异引起的变化不显著，但虎榛子与　二色胡枝子和三裂绣线菊类似，以３０％～５０％的相　对光强下最高。　含量相对较高，说明在这几项指标上三裂绣线菊对　弱光环境没有响应，虎榛子的响应较大。　３．２　４种灌木对不同光环境形态响应的差异　对不同光环境下４种灌木的比叶面积、叶面积　比、根质量比、茎质量比、叶质量比和冠根比进行方　差分析。由表４可见：除叶面积比和叶质量比外，４　种灌木在不同光环境下的比叶面积和生物量分配都　有显著差异（Ｐ＜０．０５）。比叶面积和生物量分配在　综上所述，在１０％～２０％的光强水平下，三裂　绣线菊的最大净光合速率和表观量子效率显著高出　其他３个树种，叶绿素ａ含量相对较低；虎榛子的　最大净光合速率和光饱和点明显较低，叶绿素ａ，ｂ　树种间也有极显著差异（Ｐ＜０．００１）。在比叶面积、　根质量比、茎质量比和冠根比指标上，光照和树种的　交互作用均造成极显著差异（Ｐ＜０．００１）。　表４　不同光环境下４个灌木树种形态和生物量分配指标的方差分析　Ｔａｂ．４　Ｐ．ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｈｒｕｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｇｉｍｅｓ　进一步对４个树种的生物量分配指标，在不同　光环境下的差异进行显著性检验和多重比较。由表　５可见：在１０％～２０％光强下生长使二色胡枝子和　虎榛子的比叶面积显著增大，而对三裂绣线菊和黄　刺玫的比叶面积的影响不显著，黄刺玫的比叶面积　在弱光环境下也有与二色胡枝子和虎榛子一致的响　应趋势，比叶面积随光照强度的减弱而增大（叶片　变薄）。４种灌木的叶面积比在遮荫环境下的变化　趋势与比叶面积基本一致。其中，二色胡枝子和虎　榛子的变化达到显著水平。　表５　不同光环境下４个灌木树种的形态和生物量分配指标多重比较　Ｔａｂ．５　Ｔｈｅ　ｍ０ｒｐｈＯＩＯｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｈｒｕｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｇｉｍｅｓ　二色胡枝子植株在１０％～２０％光强下的根质量　子和黄刺玫的根质量比在弱光照环境下均显著下降，　降幅分别为２３％和４８％；三裂绣线菊植株的根质量　比与全光照环境下相比显著升高，高出４ｌ％；而虎榛　第６期　王　暾等：森林光环境对４种天然灌木的光合作用和形态的影响　６１　比在３种光环境下的差异在本试验中不显著，但其变　化趋势与二色胡枝子一致。二色胡枝子和三裂绣线　中，三裂绣线菊和胡枝子将更多的生物量分配到根，　减少对茎生物量的分配，黄刺玫和虎榛子则表现出　相反的趋势。这导致４种灌木的冠根比形成不同的　菊植株生长于强遮荫环境（１０％～２０％）下比全光照　下茎质量比都显著降低，二者分别降低３８％和１５％，　而虎榛子和黄刺玫植株在强遮荫环境下的茎质量比　２组，表明前２种灌木在低光环境下地上的结构支　持部分受到明显抑制，而后２种灌木的地上结构支　持部分成为生物量投入最高的部分。　３．３　４个灌木树种对光照条件变化的表型可塑性　单因素方差分析结果表明：４种灌木成年植株　的生理可塑性无显著差异（Ｐ＞０．０５）。三裂绣线菊　都显著升高，二者分别升高２３％和４４％。４种灌木在　不同光环境下的叶质量比都无显著差异。在３种光　环境下，二色胡枝子和三裂绣线菊的冠根比都未表现　出显著差异，而虎榛子和黄刺玫植株在强遮荫环境下　的植株冠根比都比全光照下显著提高，二者分别高出　５０％和１４６％。　的形态可塑性显著低于二色胡枝子和虎榛子（Ｐ＜　０．０５），而且其整体可塑性明显低于黄刺玫和虎榛　子（Ｐ＝０．０６７和Ｐ＝０．０６１，表６）。　由此可见：在１０％～２０％相对光强的林下环境　表６　４个灌木树种的光合、形态和整体表型塑性指数　Ｔａｂ．６　ＰｈｏｔＯｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，ｍ０ｒｐｈＯＩＯｇｉｃａＩ　ａｎｄ　ｏｖｅｒａｌｌ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｈｒｕｂ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｄｕｌｔ　ｔｒｅｅｓ　４结论与讨论　４．１　４种灌木的光响应差异　大净光合速率和光饱和点为４个灌木树种中最低　的，说明与其他３种灌木相比，虎榛子成年植株的光　合器官对于林下弱光环境的响应幅度较大。最大净　光合速率可反映植物光合潜能的重要指标之一，在　弱光下降低可能是树种适应林下弱光环境的一种表　现。但是，植物最大净光合速率对异质光环境的响　应尚有多变性。有研究表明：试验条件下幼年喜光　树种在全光照下的最大净光合速率最高，耐荫树种　则在中等光强下最高（郭晓荣等，２００４；Ｋｒａｕｓｅ　林下树种能在弱光环境中生存和生长是树种长　期适应和环境选择的结果，林下树种可通过改变光　合能力、提高叶绿素含量、降低暗呼吸速率、加大地　上部分生物量投人、优化冠层结构和增大叶面积等　途径在生理和形态上适应弱光环境（Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａ１．，　１９９７；胡启鹏等，２００８）。不过对于林下树种生理和　形态响应对于其弱光适应性的相对重要性仍存在一　定的争议（ＳＯｎｃｈｅｚ．Ｇ６ｍｅｚ，２００６）。本研究中林下　ｅｔ　ａ１．，２００１；张进忠，２００５）。但在试验条件下，中等　耐荫的粗枝云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｓｐｅｒａｔａ）和喜光的红桦　生长三裂绣线菊和二色胡枝子植株的最大净光合速　率和光饱和点与全光照条件下相比未显著下降，黄　刺玫和虎榛子的最大净光合速率和光饱和点显著下　降（Ｐ＜０．０５），对光照条件变化的响应程度大于前２　个树种。其中在１０％～２０％光环境下，虎榛子的最　（Ｂｅｔｕｌａ　ａｌｂｏ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）幼苗，最大净光合速率都随光　照强度的降低而下降，强耐荫的岷江冷杉（Ａｂｉｅｓ　ｆａｘｏｎｉａｎａ）和中等耐荫的青榨槭（Ａｃｅｒ　ｄａｖｉｄｉｉ）幼苗　则都不随光强的变化而变化（林波等，２００８），而喜　光的蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕ￣ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）幼苗最大净光合速　６２　林业科学　率在３０％的相列光强水平下较大（陈婕等，２００８）。　这些研究中研究对象多为幼苗和５年生以下的幼　树，且都在控制试验条件下，而本研究中采用野外天　然成年植株作为研究材料。一般来说，植物成熟器　官的表型性状基本固定、不可逆转（胡启鹏等，　２００８），且其器官的表型特性较幼年植株稳定。另　外，由于野外环境中混杂着水分、土壤和种间竞争等　非生物和生物因子，植物在长期生长中以叶片面积　为单位的光合特性上的表现可能出现与控制条件下　不一致的情况，光合特性与其生长表现和生物量积　累的关系也因混杂因子的干扰而可能并不紧密。因　此，本研究的结果与其他研究间存在一定的差异。　植物在弱光照条件下叶绿素含量增加，是植物　对弱光照环境适应的表现，较高的叶绿素含量有助　于植物有效利用林下有限的光资源。弱光下，叶绿　素含量较高和叶绿素ａ／ｂ比例较低的植株光合效率　较高，是植株适应林下弱光环境的有利反应（陈圣　宾等，２００５）。本研究中，１０％～２０％的相对光强没　有影响：　裂绣线菊和二色胡枝子的叶绿素ａ含量，　却导致黄刺玫和虎榛子的叶绿素ａ含量显著升高，　同时４种灌木的叶绿素ｂ含量均在林下环境中增　加。林下生长的黄刺玫和虎榛子在叶绿素指标上的　适应性好于三裂绣线菊和二色胡枝子。　比叶面积和叶面积比是体现植物光捕获能力的　重要指标，一般与光环境高度相关（Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａ１．，　１９９６；陈圣宾等，２００８）。但也有人认为，植物在比　叶面积上表现出的适应性与其耐阴性无关（Ｄｕｅｒｅｙ，　１９９２；Ｐｏｒｔｓｍｕｔｈ　ｅｔ　ａ１．，２００７）。本研究中单叶面积　较大的二色胡枝子和虎榛子比叶面积在遮荫环境下　显著增大，叶片细小的三裂绣线菊和黄刺玫则无变　化。因此，４种灌木叶特性的不同响应趋势可能与　叶型有关，而与其耐阴性关系不强。例如，Ｓ￣ｍｃｈｅｚ—　Ｇ６ｍｅｚ等（２００８）就认为，植物对弱光环境的适应能　力可能并不取决于比叶面积。　在１０％～２０％相对光强下生长的黄刺玫和虎　榛子成年植株均表现出根生物量下降和茎生物量升　高，叶生物量投入比例无变化。三裂绣线菊和二色　胡枝子成年植株均在遮荫条件下表现出较低的茎生　物量和根生物量的增大，二色胡枝子的根生物量显　著增大，三裂绣线菊的根生物量略有增加。因此，在　１０％～２０％光强下虎榛子和黄刺玫的地上部分生物　量分配高于全光环境下，三裂绣线菊和二色胡枝子　则略有下降。生物量分配随光照强度变化而变化可　能是植物能够在不同光环境下生存的重要原因　（Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ，２００４）。陈圣宾等（２００８）和Ｋｉｎｇ　（２００３）认为植物幼苗会在较弱光照环境中将更多　生物量投入到叶中以提高光捕获能力。也有研究者　认为，植物对弱光环境的适应主要是提高弱光环境　下维持生存的能力，而不是提高其碳收获能力　（Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ　ｅｔ　ａ１．，２０００）。本研究的结果表明：黄刺　玫和虎榛子在１０％～２０％光强的林下环境中将更　多的生物量投入到用于维持自身生存的结构支持部　分（茎），提高了对光资源的竞争能力，从而在形态　上比三裂绣线菊和二色胡枝子更好地适应异质光环　境（Ｐｏｒｔｓｍｕｔｈ　ｅｔ　ａ１．，２００７）。　４．２　４种灌木光可塑性的种间差异　关于植物光响应的生理和形态塑性与物种耐阴　性的关联程度仍存在很多疑问（Ｐｏｒｔｓｍｕｔｈ　ｅｔ　ａ１．，　２００７）。传统观点认为，喜光树种生理和形态可塑　性较差，因而适应性较差，阴性树种则可塑性较强，　从而可较好地适应异质性光环境（Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａ１．，　１９９６）。但近年来也有人认为，植物的光合和水分　等生理可塑性会影响其占据林窗的能力和高光照环　境下的生长能力，而形态可塑性影响植物在林冠下　的生存和生长能力（胡启鹏等，２００８；Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ　ｅｔ　ａ１．，２００４），但也有研究发现光习性不同木本植物　在１％相对光强环境下的存活率与形态可塑性负相　关（Ｓ６ｎｃｈｅｚ—Ｇ６ｍｅｚ　ｅｔ　ａ１．，２００６）。本研究中黄刺玫　和虎榛子的形态和整体可塑性高于广泛分布于华北　地区荒山荒坡上的先锋灌木树种三裂绣线菊，而生　理可塑性与之相当。这一结果支持形态可塑性影响　植物对低光环境适应能力的假说，但不支持生理可　塑性与占据高光环境能力的关系，同时尚不足以否　定传统观点。这可能是由于４种灌木都不属于极端　耐荫或极端喜光植物，在研究地区多分布于疏林中　和旷地上（张丽霞等，２００１），实地踏查中也未出现　在郁闭度很高的林下；其次，成年植株因器官成熟　度高而使其可塑性低于幼苗，试验环境下成年冬青　（１ｌｅｘ　ａｑｕｉｆｏｌｉｕｍ）植株的表型可塑性就低于其幼苗　的表型可塑性（Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ　ｅｔ　ａ１．，２００５）。因此，这４　种灌木成年植株的可塑性特征可能比幼苗更加准确　地反映了树种的低光适应性。　４．３　结论　１）华北地区山地森林植被中常见的三裂绣线　菊、二色胡枝子、黄刺玫和虎榛子４个灌木树种在对　异质光环境的响应方面表现出不同的生理生态响　应。三裂绣线菊成年植株在光合效率、叶绿素和生　物量分配比例上，对低光环境响应较小，二色胡枝子　在叶绿素指标上有所调整，但地上生物量分配无积　极响应，对低光环境响应有限。黄刺玫和虎榛子在　第６期　王　暾等：森林光环境对４种天然灌木的光合作用和形态的影响　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１７（１）：２３—２９．　６３　光合效率、叶绿素及生物量分配比例上对异质光环　境响应较大，其中虎榛子的响应要大于黄刺玫。　２）三裂绣线菊、二色胡枝子、黄刺玫和虎榛子　传统上均定义为喜光树种，但在自然的异质环境下　生长的成年植株，表现出不同的生理生态响应和形　Ｄｕｃｒｅｙ　Ｍ．１　９９２．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｇｕａｄｅｌｏｕｐｅ（Ｆｒｅｎｃｈ　Ｗｅｓｔ　Ｉｎｄｉｅｓ）ｕｎｄｅｒ　ｓｅｍｉ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ａｎｎｕａｌｓ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ．４９：５５３—５７０．　Ｋｉｎｇ　Ｄ　Ａ．２００３．Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｓａｐｌｉｎｇｓ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ１　７：４８２—４８８．　，态可塑性。三裂绣线菊的形态和整体可塑性低于黄　刺玫和虎榛子，支持植物耐荫能力与形态可塑性相　关的假说。　３）三裂绣线菊、二色胡枝子、黄刺玫和虎榛子　成年植株生理生态特性光响应间的差异会显著影响　它们在其适生区域内不同森林群落中的生存和分　布，因此在森林恢复和结构调整需要考虑不同灌木　树种的光适应能力，从而获得和维持稳定的生态系　统功能。　参　考　文　献　陈婕，毛子军，马立祥，等．２００８．蒙古栎和紫椴幼苗对光环境转变　的光合作用响应．植物学研究，２８（４）：４７１—４７６　陈圣宾，宋爱琴，李振基．２００５．森林幼苗更新对光环境异质性的响　应研究进展．应用生态学报，１６（２）：３６５—３７０　冯玉龙，曹坤芳，冯志立，等．２００２．四种热带雨林树种幼苗比叶重、　光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应．生态学报，２２（６）：　９０１—９１０．　郭晋平，李海波，刘　宁，等．２００９华北落叶松（Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—　ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）和白杆（Ｐｉｃｅａ　ｍｅｙｅｒｉ）幼苗对光照和竞争响应的差异　比较研究．林业科学，４５（２）：５３—５９　郭晓荣，曹坤芳，许再富．２００４．热带雨林不同生态习性树种幼苗光　合作用和几种抗氧化酶对生长光环境的反应．应用生态学报，　１５（３）：３７７—３８１　郭志华，王荣，肖文发．２００９．不同光环境下喜树和四川Ｉ大头茶幼　苗的表型可塑性．林业科学，４５（９）：６—１２．　胡启鹏，郭志华，李春燕，等．２００８．植物表型可塑性对非生物环境因　子的响应研究进展．林业科学，４４（５）：１３５—１４２．　林　波，刘　庆．２００９．四种亚高山针叶林树种的表型可塑性对不同　光照强度的响应．生态学报，２８（１０）：４６６５—４６７５．　１Ｕ西省农业区划委员会．１９９１．山西树木图志北京：科学出版　社，２４３．　徐炳成，Ｉ』Ｊ仑，李凤民．２００７．半干旱黄土丘陵区五种植物的生理　生态特征比较．应用生态学报，１８（５）：９９０—９９６．　张丽霞，张峰，上官铁梁．２００１．山西芦芽山植物群落的数量分类．　植物学通报，１８（２）：２３１—２３９．　张进忠，林桂珠，林植芳，等．２００５．几种南亚热带木本植物光合作用　对生长光强的响应．热带亚热带植物学报，１３（５）：４１３—４１８．　Ｃｈｅｎ　Ｈ　Ｙ　Ｈ，Ｋｌｉｎｋａ　Ｋ，Ｋａｙａｈａｒａ　Ｇ　Ｊ．１９９６．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ，　ｃｒｏｗｎ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｆｏｒ　ｎａｔｕｒａｌｌｙ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　Ｐｉｎｕｓ　ｃｏｎｃｏｒｔａ　ｖａｒ．１ａｔｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ　ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ　ｖａｒ．ｇｌａｕｃａ　ｓａｐｌｉｎｇｓ．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２６（７）：１　１４９　ｌ１５７．　Ｃｈｅｎ　Ｈ　Ｙ　Ｈ．Ｋｌｉｎｋａ　Ｋ．１９９７．Ｌｉｇｈ＇ｔ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ　ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｐｅｎ　ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　Ｋｉｔａｏ　Ｍ，Ｌｅｔ　Ｔ　Ｔ，Ｋｏｉｋｅ　Ｈ．２０００．Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｂｒｏａｄｌｅａｆ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｒａｉｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｇｉｍｅｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｏｎｔ，　２３（１）：８１—８９．　Ｋｒａａｓｅ　Ｇ　Ｈ，Ｄａｌｌｉｎｇ　Ｊ　Ｗ．ｅｔ　ａ１．２００１．Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｔｒｅｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｔｒｅｅ—ｆａｌｌ　ｇａｐｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２４（１２）：１３４５一ｌ３５２．　Ｍｉｎｏｃｈａ　Ｒ，Ｍａｒｔｉｎｅｚ　Ｇ，Ｌｙｏｎｓ　Ｂ．２００９．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａ　ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ　ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｆｒｏｍ　ｆｏｌｉａｇｅ　ｏｆ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ａｎｄ　ｃｏｎｉｆｅｒ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，３９：８４９—８６１．　Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ　Ｍ　２００４．Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｒｅｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｃｒｏｓｓ　ａ　ｂｒｏａｄ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２４（２）：１５５—１６７．　Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ　Ｕ．　Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ　Ｆ．　２００４．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｃｌｉｍａｔｉ０ｎ　ｔｏ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ：　ｏｐｔｉｍａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｌｏｇｙ　（Ｓｔｕｔｔｇ），６（３）：２５４—２６８．　Ｐｏｒｔｓｍｕｔｈ　Ａ．Ｎｉｉｕｅｍｅｔｓ　Ｕ．２００７．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ｆｉｖｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｗｏｏｄｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｓｈａｄｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２１（１）：　６１—７７．　ＳＯｎｃｈｅｚ－Ｇ６ｍｅｚ　Ｄ，Ｚａｖａｌａ　Ｍ　Ａ，Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ　Ｆ．２００６．Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｉｒａｄｉａｎｃｅ　ａｒｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｂｅｒｉａｎ　ｃｏｏｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ—Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｅｃｏｔｏｎｅ．Ａｅｔａ　Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ，３０（３）：３２２—３３２．　ＳＯｎｃｈｅｚ—Ｇ６ｍｅｚ　Ｄ　Ｓ．Ｚａｖａｌａ　Ｍ　Ａ．Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ　Ｆ．２００７．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｗｏｏｄｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｎｎｕａｌｓ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，　６５（３）：３１１—３２１．　Ｓｕｌｔａｎ　Ｓ　Ｅ．１９９２．Ｗｈａｔ　ｈａｓ　ｓｕｒｖｉｖｅｄ　ｏｆ　Ｄａｒｗｉｎ’ｓ　ｔｈｅｏｒｙ？Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎｅｏ－Ｄａｒｗｉｎｉａｎ　ｌｅｇａｃｙ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ，６：６１—７１．　Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ　Ｆ，Ｗｒｉｇｈｔ　Ｓ　Ｊ，Ｌａｓｓｏ　Ｅ．２０００．Ｐｌａｓｔｉｃ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｏｆ　１６　ｃｏｎｇｅｎｅｒｉｃ　ｓｈｒｕｂｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｐａｎａｍｆｉｎｉａｎ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ．　Ｅｃｏｌｏｇｙ，８１（７）：１９２５—１９３６．　Ｖａｉｌａｄａｒｅｓ　Ｆ，Ａｒｒｉｅｔａ　Ｓ，Ａｒａｎｄａ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．２００５．Ｓｈａｄｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，　ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆ　ｌｌｅｘ　ａｑｕ　ｌｉｕｍ　ｉｎ　ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｓｉｔｅｓ．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２５：１０４　１　１０５２．　Ｗｅｓｔ・Ｅｂｅｒｈａｒｄ　Ｍ　Ｊ　１　９８９．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎｓ　ｏｆ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，　２０：２４９—２７８．　（责任编辑王艳娜）